灌浆期高温干旱互作对小麦生长发育和产量形成的影响研究开题报告

课题的意义：

随着全球气候的变化，高温、干旱等极端气候事件频发，农业生产中，气候是一个极其重要的环境因子，影响着作物生长发育及产量形成的各个方面。小麦是我国重要的粮食作物之一，其生长过程也面临着高温干旱等极端气候事件的胁迫。其中，小麦的灌浆期是籽粒产量形成的关键时期，也是对环境胁迫最为敏感的时期。因此，进行小麦灌浆期高温干旱胁迫的试验研究，明确灌浆期高温干旱胁迫互作对小麦产量形成的影响机制，有助于定量评估高温干旱胁迫对小麦生产力的影响，并在未来气候变化下，提出小麦生产的适应性措施具有重要意义。

国内外研究进展：

自工业化以来，温室气体排放的增加导致全球气候变暖，包括高温、干旱在内的极端天气事件发生频率不断增加。目前，高温胁迫和干旱胁迫是小麦生产面临的两个主要环境胁迫，在气候变化背景下高温干旱胁迫将进一步严重威胁我国小麦的高产稳产。在我国，高温干旱综合胁迫的典型灾害事件即为我国北方麦区的干热风，其主要发生在小麦开花灌浆期。此时是小麦的生殖生长阶段，是籽粒产量形成的关键时期，也是小麦对于环境胁迫最为敏感的时期。有研究表明，在美国、澳大利亚等国家，每年因热害而使小麦减产10%～15%，我国黄淮麦区小麦灌浆期就经常遭遇由高温低湿而引起的干热风天气，对当地小麦造成减产 10％～20%的损失^[1]

一、高温胁迫对小麦生长和产量形成的影响

开花灌浆期是小麦产量形成的关键时期，是对温度最为敏感的时期。小麦开花期遇高温胁迫，则会使花药破裂，不能进行正常授粉，造成不实小穗数增多；灌浆乳熟期遇高温胁迫，会使灌浆速度减慢，甚至停止灌浆，严重影响淀粉粒形成，造成籽粒瘦秕，产量下降；黄熟期遇高温胁迫，会使小麦出现“早熟”现象^[2]。

傅晓艺^[3]等研究发现，在高温处理和自然生长条件下小麦灌浆速率呈抛物线变化，在灌浆30d左右时达到最高。灌浆高峰期，高温处理的小麦灌浆速率为1.3-1.6g·d^-1，而自然生长下灌浆速率为1.5-1.8g·d^-1，可以看出灌浆期高温处理使小麦生理活动受到抑制，影响籽粒灌浆，进而使千粒重和产量下降。

有研究结果表明，对于小麦花后第10d和第20d进行高温处理，不同小麦品种千粒重和产量均有所下降，花后10d高温处理，不同品种千粒重降幅为4.3%-34.8%，产量降幅为6.8%-35.0%；花后20d高温处理，千粒重降幅在8.5%-32.7%之间，产量降幅为13.9%-37.9%，可见花后第20d高温胁迫的影响大于花后第10d高温处理，即灌浆后期的高温胁迫影响大于灌浆前期^[4]。

二、干旱胁迫对小麦生长和产量形成的影响

小麦在灌浆后期受到干热风等不利环境时，灌浆持续时间会缩短，且灌浆速率相对减小，导致小麦粒重低而不稳。有研究表明，在干旱胁迫作用下，小麦的成熟期相对有所提前，导致整个生育期缩短，例如，Angus^[5]等发现冬小麦开花期在轻度水分胁迫条件下比对照（充分灌溉）处理提前，而在严重水分胁迫条件下开花期比对照处理推迟。

Pradhan^[6]于开花期进行干旱胁迫处理发现，6个品种小麦在干旱处理下结实粒数降低至5%-28%之间，下降幅度要小于高温处理下的下降幅度。灌浆期干旱胁迫主要是影响籽粒生长速率和灌浆持续期，进而造成籽粒重下降，产量减少。Wardlaw^[7]通过人工气候室进行小麦灌浆期干旱处理的盆栽试验发现，在27/22℃温度水平下，轻度干旱、重度干旱处理下籽粒重较对照分别降低可达39%和58%。

干旱胁迫使根系干物质积累量下降、峰值延后、加速衰亡的变化过程，导致植株提前变黄死亡，灌浆期缩短，这是产量下降的重要原因^[8]。干旱胁迫使植株体内N、P养分的分配比例失调，生育前期根系中养分相对数量减少，影响了根系的建成，生育后期分配比例又升高，又使较多的N、P滞留于根，相对运转能力减弱，影响了籽粒的灌浆充实，产量下降^[8]。

三、高温干旱胁迫互作对小麦生长和产量形成的影响

花后的高温胁迫和干旱胁迫均会引起植株过早衰老，缩短小麦的灌浆时间，且高温干旱胁迫对小麦的生育期有明显的互作效应。例如，Shah and Paulse^[9]在开花以后对小麦进行高温和干旱处理（温度设置为 25/20℃和 35/30℃，每个温度梯度内设置干旱和灌溉两个处理）。当充分灌溉时，小麦灌浆期在 25/20℃和 35/30℃处理下分别为 31 天和 23 天； 而在干旱条件下，分别为24 天和21天。Prasad^[10]等研究发现，小麦开花到成熟期在高温处理、干旱处理和高温干旱同时处理下比对照处理分别缩短 12 天、6 天和20 天。

在高温干旱胁迫互作下，叶绿素含量下降，膜脂过氧化，加速细胞生物膜结构的破坏，还使细胞膜相对透性增加，破坏了胞膜结构，加速了小麦植株的衰老。Shah and Paulsen^[9]在开花期开始水分和高温胁迫互作试验表明，叶片光合速率和气孔导度在高温干旱综合胁迫处理较单一高温和干旱处理下降更快，而地上部总干物重在高温干旱综合胁迫、高温胁迫和干旱胁迫下分别于花后2周、4周和5周左右达到最大。

籽粒生长的同化物来源于花后光合作用和花前贮存的营养物质，在高温和干旱胁迫的影响下，这两方面的相对贡献发生改变。灌浆中期的高温胁迫加速叶片的衰老，导致植株的正常代谢活动受到破坏，叶片中的同化物向库器官分配输出受到了较大程度阻碍，输出速率下降，导致产量降低，而生育后期高温胁迫和干旱胁迫，会明显促进花前贮存营养物质向籽粒的转运^[11]。如汪波^[12]发现花后7天进行重度干旱处理可使花后光合同化对籽粒贡献率降低38%，而花前贮存营养物质贡献率升高39%。赵辉^[13]等发现适温下干旱有利于花前贮存物质向籽粒的转运，而在高温下干旱抑制了贮存物质的再转运。

Tashim J.Wanllaw^[14] 研究发现，开花后1-3天的干热风可使小麦产生单性结实籽粒和皱缩籽粒，开花后6-10天的干热风会产生发育不全和灌浆不饱的籽粒。也有研究表明，小麦生育后期高温和干旱胁迫对作物产量形成效应存在互作。Tahmasebi^[15]等通过对 167 个品系组成的重组自交系（RIL）群体在孕穗开花期进行高温、干旱和高温干旱综合胁迫处理发现，与对照处理相比，干旱、高温和综合胁迫下平均产量分别降低39%、14%和50%，千粒重分别下降 26%、18%和 42%，每穗粒数分别降低 13%、18%和 28%。

应用前景：

生育后期高温和干旱胁迫等极端气候事件对小麦生长发育和产量形成有极为不利影响，准确定量和预测极端气候事件下的小麦生产力已成为我国粮食安全预测预警所迫切需求的关键技术之一。

日平均气温在30℃以上时，就会对小麦造成高温胁迫，使得灌浆期提前结束，青枯逼熟，千粒重下降^[16]。在高温干旱胁迫互作下，会使小麦的功能叶片光合速率下降，蒸腾强度骤然加强，从而造成小麦植株迅速脱水，并导致小麦叶片蛋白质破坏，旗叶总氮、蛋白质含量减少,碳代谢被破坏。此外，还可导致小麦根系活力减弱，小麦灌浆速度减慢，时间缩短，也会影响小花育性，降低结实小花数，从而影响小麦产量^[17]。

因此，进行小麦灌浆期高温干旱胁迫的试验研究，明确灌浆期高温干旱胁迫互作对小麦产量形成的影响机制，有助于定量评估高温干旱胁迫对小麦生产力的影响，并在未来气候变化下，提出小麦生产的适应性措施具有重要意义。

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